Партеногенез у пчел как форма размножения

Пчелиное потомство может появляться путем диплоидного размножения и партеногенеза. В первом случае из яйца получается мужской организм (трутень), а во втором – матка или рабочее насекомое. Партеногенез у пчел может стать причиной гибели плодных маток, голодания и вырождения семьи.

2 способа кладки яиц у пчел

Кладку яиц в улье производит пчеломатка – крупная женская особь с развитыми половыми органами и диплоидным генетическим набором. В первые 10 дней жизни она спаривается с трутнями и накапливает сперму, которой впоследствии оплодотворяет яйца. Семенная жидкость хранится в специальном мешке, находящемся на животе фертильной самки.

Регулируя выделение спермы, матка производит насекомых 2 разных полов. При оплодотворении самец отдает спермий, содержащий гаплоидный набор из 16 хромосом. Второй комплект генных единиц находится в яйцеклетке, которую производит женская особь. При соединении 2 гамет получается зигота с диплоидным (двойным) набором хромосом, из которой обязательно развивается матка или рабочая пчела.

В неоплодотворенном яйце содержится только 1 комплект генного материала. Мужская особь, получившая весь набор хромосом от пчеломатки, полностью передает его при размножении.

Классификации видов партеногенеза

Партеногенез является формой полового размножения, при котором в формировании нового организма участвует генный набор только 1 особи. Он классифицируется по способу, полноте протекания, способу восстановления диплоидной кладки и присутствию других типов развития одновременно с ним.

Некоторые пчеловоды ошибочно приравнивают партеногенез к агамогенезу – бесполому размножению. В этом случае следующее поколение развивается без участия репродуктивных клеток, а генетическое разнообразие достигается путем передачи потомству соматических мутаций. Примеры агамогенеза встречаются преимущественно у бактерий, растений и грибов.

По способу размножения

По способу реализации партеногенез делится на естественный и искусственный. Первый провоцируется природными факторами и протекает без участия человека. Искусственное размножение проводится путем воздействия раздражителей (триггеров) на неоплодотворенную яйцеклетку.

По полноте протекания

По характеру протекания выделяют полный и зачаточный (рудиментарный) партеногенез. В первом случае результатом процесса является развитие полноценной рабочей особи, во втором деление клеток сформированной зиготы прекращается на ранних стадиях из-за нежизнеспособности.

У пчел наблюдается полный тип партеногенеза. Некоторые подвиды насекомых, у которых эта форма размножения преобладает, развивают способность к сохранению гетерозиготности – видового многообразия. Это свойство позволяет им избежать вырождения семей.

По способу восстановления диплоидности

По способу восстановления двойного набора хромосом различают 2 типа однополого размножения:

1. Амейотический. Яйцеклетка родительского организма не участвует в процессе деления (мейоза), который сопровождается двукратным уменьшением числа хромосом. Гаметы остаются диплоидными, а потомство является генетическими клонами размножающейся особи.
2. Мейотический. Половая клетка проходит деление и становится гаплоидной. Из нее развивается мужская особь. В некоторых случаях гаплоидная гамета восстанавливает двойной набор хромосом путем эндомитоза или соединения с полярным телом, содержащим одинарный генный набор.

Из описания следует, что для пчел характерен мейотический тип восстановления диплоидности.

По наличию других форм размножения в цикле развития

В зависимости от наличия или отсутствия других форм размножения в жизненном цикле, выделяют следующие виды партеногенеза:

• облигатный – является единственным или преобладающим способом появления новых особей;
• циклический – чередуется с другими путями развития (двуполым, бесполым);
• факультативный – встречается в виде исключения или дополнительного способа сохранения популяции, который проявляется при действии ограниченного числа факторов.

У пчел наблюдается факультативный тип однополого размножения, т.к. процесс оплодотворения яиц контролируется маткой.

По каким причинам матка откладывает неоплодотворенные яйца в рабочие ячейки?

При нормальном партеногенезе матка откладывает неоплодотворенные яйца в трутневые ячейки. Они имеют больший размер, чем рабочие соты. Размер полости фертильная самка определяет с помощью волосков на брюшке.

Откладывать трутневые яйца по мелким сотам матка может в следующих случаях:

• при гибели спермия внутри своего организма;
• при отсутствии семенной жидкости;
• при большом количестве трутневых ячеек (избытке особей в улье).

Из-за чего в семенном мешке матки нет спермы?

Наиболее распространенной причиной патологического партеногенеза является отсутствие спермиев в семенном мешке.

Это может быть обусловлено такими факторами:

1. Неудачным брачным сезоном. При холодной погоде, сильном ветре или массовой гибели трутней в регионе период вылета матки не завершается оплодотворением. Кладка яиц при этом проходит в нормальном режиме, но развития диплоидных рабочих пчел не происходит.
2. Неблагоприятными условиями в улье или болезнью. При дефиците пищи, нарушении температурного режима и некоторых патологиях функция семенного мешка нарушается. Сохраняемые в нем спермии погибают или перестают быть способными к оплодотворению.
3. Истощением запасов в мешке. Через 2-4 года активного размножения семенная жидкость заканчивается, а матка становится способной только к партеногенезу.

Разновидности особей

В улье могут развиваться 3 вида особей: женские (рабочие пчелы, матка) и мужские (трутни). Они различаются между собой не только набором половых клеток, но и внешними признаками.

Матка

Матка является основной фертильной особью в улье. Благодаря развитой половой системе она способна к размножению и накоплению спермиев. Особенности поведения и генного набора фертильной пчелы влияют на агрессивность, зимостойкость и продуктивность всей семьи.

Личинки маток выкармливаются молочком без примеси перги и меда. При необходимости рабочие пчелы могут вырастить матку из любой диплоидной особи. Продолжительность жизни фертильной особи составляет до 4-5 лет.

Трутень

Трутни являются самцами пчел. У них нет жала и приспособленного к сбору ротового аппарата, но они отличаются хорошим зрением и скоростью полета, которые позволяют им быстро найти неоплодотворенную особь. По окончании спаривания самец погибает, т.к. его половой орган выворачивается при попадании в матку.

Если матка была оплодотворена, то по окончании сезона рабочие особи выгоняют трутней из улья, и те погибают от голода. Если самцы остались в семье после медосбора, то брачный сезон прошел неудачно.

Рабочие пчелы

Рабочие насекомые являются основными членами пчелосемьи. В зависимости от возраста, они занимаются уборкой ячеек, выкармливанием потомства, сбором меда и защитой улья. Пыльца, перга, маточное молочко, яд, воск и прополис производятся только рабочими самками.

Продолжительность жизни пчелы может составлять от 3 до 8-9 месяцев. Это зависит от сезона, метаболизма и продуктивности улья.

Средняя пчелиная семья состоит из матки, 200-2000 трутней и 60-100 тыс. пчел. Также в улье постоянно присутствует несколько тысяч яиц. В зимний период численность семьи снижается до 20-25 тыс. особей.

Телитокия и ее результат

Телитокия является женским вариантом партеногенеза. При удваивании гаплоидного набора хромосом получается не трутень, а рабочая пчела. В опытах с искусственным оплодотворением такие насекомые производили особей с тройным комплектом половых клеток.

Внешние отличия

Рабочая пчела, развившаяся в результате телитокии, имеет существенные отличия от нормальных диплоидных тружениц:

1. Придатки рта и щеточки для пыльцы имеют нехарактерную форму.
2. Размеры тела особи больше, чем у средней рабочей пчелы.
3. Брюшко конусообразное, а не круглое, имеет глянцевый блеск.

Матки с двойным гаплоидным комплектом имеют меньше различий с нормальными фертильными пчелами, чем рабочие насекомые. Единственными отличиями могут быть чуть более короткое брюшко и суетливое поведение при кладке.

Минусы

Размножающаяся особь, которая вылупилась путем телитокии, имеет развитые половые органы и способна к воспроизведению. Однако из-за одинаковых комплектов хромосом у потомства могут сохраняться дефекты и негативные мутации.

Помимо патологий, на выживание личинок влияют и условия их развития. Матка трутневого типа (трутовка) откладывает по несколько яиц в 1 ячейку, что часто приводит к гибели пчел.

Можно ли вылечить партеногенез у пчел?

Факультативный партеногенез является нормальным процессом, который позволяет получать мужских особей.

Чтобы избежать преобладания однополого размножения, необходимо:

• менять матку не реже чем раз в 1-2 года;
• не допускать перенаселения улья;
• своевременно устранять трутовок (гемизиготных фертильных особей);
• поддерживать оптимальную температуру и влажность в пчелином жилище;
• отслеживать количество пищевых запасов у насекомых.

Нередко затрутовавшая семья не принимает новую здоровую матку. В этом случае применяются методы голодной диеты с пустыми рамками, выдержка в подвале или изоляторе. Предварительно улей встряхивают, чтобы выгнать всех пчел.

Если подселить новую матку не получилось, то пчелиное жилище расформировывают, а рабочих особей присоединяют к другим семьям.

Особенности поиска трутовок

При падении продуктивности улья без внешних причин (например, болезни, нелетной погоды) нужно приступить к поиску матки с одинаковыми комплектами хромосом. Прежде всего следует осмотреть рабочие соты. Нормальная фертильная пчела откладывает по 1 яйцу в каждую ячейку, а трутневая – по 2 и более.

Кроме того, здоровые матки размещают приплод по всему периметру рамки, а гемизиготная – группами, с большими и неравномерными пропусками. Запечатанные соты с расплодом имеют выраженную рельефную поверхность.

Из-за короткого брюшка матки-трутовки располагают яйца на боковых стенках ячейки, реже – в горизонтальном положении на дне. Диплоидные фертильные пчелы помещают кладку вниз соты вертикально.

В поведении семьи с трутневой маткой также наблюдаются отклонения. Пчелы становятся более агрессивными, редко появляются на летках.

Партеногенез у различных видов пчел

Особенности партеногенеза у различных подвидов рода Apis зависит от их морфологических и метаболических признаков. У вида Mellifera (Капских пчел) однополое размножение приводит к получению гаплоидной особи с 32 хромосомами. При этом потомки не являются полными генетическими копиями матки, поэтому гетерозиготность в популяции сохраняется в течение длительного времени.

У индийского подвида Dorsata и карликовых пчел Florea гаплоидный набор состоит из 8 генетических молекулярных структур. Их генетический аппарат содержит 16 хромосом, что способствует проявлению трутовок.